Глава 6.Биологические ритмы
Одно из функциональных свойств живой природы— это цикличность большинства происходящих в ней процессов. Вся жизнь на Земле, от клетки до биосферы, подчинена определенным ритмам.
Биологические ритмы бывают: сезонные, внутренние, внешние, суточные, приливно-отливные и годичные.
Физиологические и биохимические процессы являются внутренними ритмами. Все физиологические и биохимические процессы в природе идут ритмично, т.е. они непрерывно не идут. Процессы синтеза ДНК и РНК в клетках, в сборке белков, и другие биохимические процессы также идут ритмом.
Сезонные биологические ритмы, определяются фотопериодом. Одни ритмы влияют на синхронизацию циклов индивидуального развития с соответствующими сезонами и обеспечивают совпадение периода размножения с благоприятным сезоном; другие ритмы вызывают диапаузу в неблагоприятное для активной жизни время года.
Биологические ритмы, период которых равен одним суткам, называют циркадными. Подобные ритмы называются и биологическими часами. Биологические часы взаимосвязаны с температурой и светом. Например, некоторые насекомые могут существовать долгое время на свету или в темноте, и наоборот. У тараканов нарушается ритм жизни, если менять время суток — изменять свет ночью и темноту днем. Ритм активности зависит также и от характера местности.
Летучие мыши активно живут только в темноте.
У большинства организмов хорошо выражены лунные ритмы. Реакция организмов на сезонные изменения длины дня называется фотопериодизмом. Амплитуда сезонных изменений света возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, но и широту местности.
В Кыргызстане фотопериод колеблется от 18 часов в июне до 6 часов в декабре.
В Канаде максимальный фотопериод 16,5 ч. (в июне), а минимальный — 8 ч. (в конце декабря). Во Флориде, в США фотопериод колеблется всего от 13,5 до 10,5 ч. Фотопериодизм организмов— генетически обусловленное, наследственное свойство.
Все внутренние ритмы организма соподчинены, интегрированы в целостную систему и в конечном итоге выступают как общая периодичность поведения организма. Ритмически осуществляя свои физиологические функции, организм как бы отсчитывает время.
И для внешних, и для внутренних ритмов наступление очередной фазы зависит прежде всего от времени. Поэтому время выступает как один из важнейших экологических факторов, на который должны реагировать живые организмы, приспосабливаясь к внешним циклическим изменениям природы.
Основные внешние ритмы имеют геофизическую природу, так как связаны с вращением Земли относительно Солнца и Луны, относительно Земли. Под влиянием этого вращения множество экологических факторов на нашей планете, в особенности световой режим, температура, давление и влажность воздуха, атмосферное электромагнитное поле, океанические приливы и отливы закономерно изменяются. Кроме того, на живую природу воздействуют и такие космические ритмы, как периодические изменения солнечной радиации существенно влияющие на климат нашей планеты.
Целый ряд изменений в жизнедеятельности организмов совпадает по периоду с внешним, геофизическими циклами. Это так называемые адаптивные биологические ритмы
суточные, приливно-отливные равные Лунному месяцу, годичные. Благодаря им, самые важные функции организма, такие как питание, рост, размножение, совпадает с наиболее благоприятным для этого временам суток или года. Адаптивные биологические ритмы возникли как приспособление физиологии живых существ к регулярным экологическим изменениям во внешней среде, этим они отличаются от чисто физиологических ритмов, которые поддерживают непрерывную жизнедеятельность организмов, дыхание, кровообращение, деление … .
Суточный ритм обнаружен у разнообразных организмов, от одноклеточных до человека. У человека отмечено свыше 100 физиологических функций, затронутых суточной периодичностью: сон и бодрствование, изменение температуры тела, ритма сердечных сокращений, глубины и частоты дыхания и т.п. У амеб в течение суток изменяются темпы деления. У некоторых растений к определенному времени приурочены открывание и закрывание цветков, поднятие и опускание листьев и т.д. По смене периодов сна и бодрствования животных делят на дневных и ночных. Ярко выражена дневная активность, у домашних кур, большинства воробьиных, сусликов, муравьев, стрекоз.
Типично ночные животные ежи, летучие мыши, совы, кабаны, травяные лягушки, тараканы и многие другие. Некоторые виды имеют приблизительно одинаковую активность как днем, так и ночью, с чередованием коротких периодов бодрствования и покоя. Такой ритм называют полифазным (многие землеройки, ряд хищных и др.). У ряда животных суточные изменения затрагивает преимущественно двигательную активность и не сопровождаются отклонениями физиологических функций (у грызунов). Наиболее яркие примеры физиологических сдвигов в течение суток дают летучие мыши.
Летом в период дневного покоя многие из них ведут себя как пойкилотермные животные. Температура их тела в это время почти равна температуре окружающей среды: пульс, дыхание, возбудимость органов чувств резко понижены. Чтобы взлететь, потревоженная мышь долго разогревается за счет химической теплопродукции. Вечером и ночью- это типичные гомойотермные животные с высокой температурой тела.
У одних видов периоды активности строго приурочены к определенному времени суток, у других могут сдвигаться в зависимости от обстановки. Так, открывание цветков шафрана зависит от температуры, соцветий одуванчика от освещенности. Активность пустынных мокриц или жуков-чернотелок сдвигается на разное время суток в зависимости от температуры и влажности на поверхности почвы. Они выходят из норок либо рано утром и вечером (двух фазный цикл), либо в течение всего дня, либо только ночью(однофазный цикл).
Отличить эндогенные суточные ритмы от экзогенных, т.е. навязыемых внешней средой, можно в эксперименте. У многих видов при полном постоянстве внешних условий продолжают длительное время сохраняться циклы, близкие по периоду к суточному. Таким образом, суточная цикличность жизнедеятельности переходит во врожденные, генетические свойства вида. Такие эндогенные ритмы получили название циркадных (от лат. Circa - около, и dies – сутки, день), так как деятельность их неодинакова у разных особей одного вида, слегка отличаясь от среднего, 24-часового периода.
У человека циркадные ритмы изучались в различных ситуациях, в пещерах, герметических камерах, подводных плаваниях и т.п. Обнаружилось, что в отклонениях от суточного цикла у человека большую роль играют типологические особенности нервной системы. У большинства видов возможна перестройка циркадных ритмов. Обычно она происходит не сразу, а захватывает несколько циклов и сопровождается рядом нарушений в физиологическом состоянии организма. Например, у людей, совершающих перелеты на значительные расстояния в широтном направлении, наступает десинхронизация их физиологического ритма с местным астрономическим временем.
Организм сначала продолжает функционировать по старому, а затем начинает перестраиваться. Адаптивный период продолжается от нескольких дней до двух недель.
Циркадные и суточные ритмы лежат в основе способности организма чувствовать время. Эту способность живых существ называют “биологическими часами”.
Ряду высокоорганизованных животных присуща сложная врожденная способность использовать ориентацию во времени для ориентации в пространстве. Птицы при длительных перелетах также постоянно корректируют направление по отношению к Солнцу или поляризованному свету неба, учитывая время суток.
Приливно-отливные ритмы
Виды, обитающие на литорали живут в условиях очень сложной периодичности внешней среды. На 24-часовой цикл колебания освещения и других факторов накладывается еще чередование приливов и отливов. В течение лунных суток (24 ч. и 50 мин) наблюдается 2 прилива и 2 отлива, фазы которых смещаются ежедневно примерно на 50 мин. Сила приливов, кроме того, закономерно меняется в течение синодического или лунного месяца (29,5) солнечных суток.Дважды в месяц (новолуние и полнолуние) они достигают максимальной величины (так называемые приливы). Этой сложной ритмике подчинена жизнь организмов, обитающих в прибрежной зоне. Устрицы во время отлива плотно сжимают створки и прекращают питание. Периодичность закрывания и открывания раковины сохраняется у них длительное время, и в аквариумах. Она постепенно изменяется. Если переместить аквариум в другой географический район, и в конце концов устанавливается в соответствии с новым расписанием приливов и отливов, хотя моллюски непосредственно не испытывают их действие. Опыты позволяют предполагать, что перестройка вызывается восприятием устрицами тех изменений состояния атмосферы, которые сопутствуют приливно-отливным явлениям.
Периодичность, равная лунному месяцу, в качестве эндогенного ритма выявлена у ряда морских и наземных организмов. Оно проявляется в приуроченности к определенным фазам Луны нерестования многощетинковых червей палоло, размножения японских морских лилий, роения ряда комаров-хирономид. У ряда животных выявлена периодичность, равная лунному месяцу, в реакции на свет, на слабые магнитные поля, в скорости ориентации.
Годичные ритмы - один из наиболее универсальных в живой природе. Закономерные изменения физических условий в течение года вызвали в эволюции видов множество самых разнообразных адаптаций к этой периодичности. Наиболее важные из них связаны с размножением, ростом, миграциями и переживанием неблагоприятных периодов года. Сезонные изменения представляют собой глубокие сдвиги в физиологии и поведении организмов, затрагивающие их морфологию и особенности жизненного цикла.
Чем резче сезонные изменения внешней среды, тем сильнее выражена годовая периодичность жизнедеятельности организмов. Осенний листопад, различные диапаузы, спячка, сезонные линьки, миграции и т.п. развиты преимущественно в странах умеренного и холодного климатов, тогда как у обитателей тропиков сезонная периодичность выражена менее резко. Годичные ритмы у многих видов эндогенны. Такие ритмы называются циркадными. Особенно это относится к циклам размножения. Например, животные южного полушария, содержащиеся в зоопарках северного региона, размножаются чаще всего зимой иди осенью, в сроки, соответствующие весне и лету на их родине. Австралийские страусы в заповеднике Аскания-Нова откладывали яйца зимой прямо на снег.
В настоящее время интенсивно изучается реакция организмов на слабые геоэлектромагнитные поля, а также атмосферные приливы и отливы, которые закономерно меняются в циклах вращения Земли
Таким образом, наступление очередного этапа годичного цикла у живых организмов происходит частично в результате эндогенной ритмики, а частично вызывается колебаниями внешних факторов среды. Примечательно то, что годовая периодичность зависит не от непосредственно действующих на организм мощных экологических факторов (температуры, влажности и др.), которые подвержены сильной погодной изменчивости, а от второстепенных для жизнедеятельности свойств среды, которые однако, очень закономерно изменяются в течение года. Приспособительный смысл этого явления в том, что кратковременные перемены погодных условий, не меняют биологического ритма организмов, который остается синхронизованным с общим ходом изменения в природе в течение года.
Одним из наиболее точно и регулярно изменяющихся факторов среды является длина светового дня, ритм чередования темного и светлого периодов суток. Именно этот фактор служит большинству живых организмов для ориентации во времени года. Реакция организмов на сезонные изменения дня подучила название фотопериодизма. Его проявление зависит не от интенсивности освещения, а только от ритма чередования темного и светлого периодов суток. Ритм дня и ночи выступает как сигнал предстоящих изменений климатических факторов, обладающих сильным непосредственным воздействием на живой организм.
В отличие от других экологических факторов ритм освещения влияет лишь на те особенности физиологии, морфологии и поведения организмов, которые являются сезонными приспособлениями в их жизненном цикле. Хотя фотопериодизм встречается во всех крупных систематических группах, он свойствен далеко не всем вида. Существует много видов с нейтральной фотопериодичной реакцией, у которых физиологические перестройки не зависят от длины дня. Например: цветение, плодоношение и отмирание листьев у многих тропических деревьев растянуто во времени и на дереве одновременно встречаются и цветки, и плоды, также многие эфемерные растения не проявляют фотопериодических реакций. Различают два типа фотопериодической реакции: короткодневной и длиннодневной. Известно, что длина светового дня, кроме времени года, зависит от географического положения местности. Тип фотопериодизма
это экологическая, а не систематическая особенность вида. Для практических целей длину светового дня изменяют при выращивании культур в закрытом грунте, управляя продолжительностью освещения, увеличивают яйценоскость кур, регулируют размножение пушных зверей.
Большая часть животных размножается в определенное время года, обычно весной; у многих наблюдается резкое понижение активности и обмена в зимнее время. Это явление известно под названием спячки. У многих растений и животных, особенно насекомых, взрослые формы ежегодно гибнут в конце летнего сезона; представители таких видов переживают зиму в состоянии семян, яиц или куколок. В тропиках, где нет резких колебаний температуры в течение года, обычно бывает период сильных дождей. Он сменяется периодом с небольшим количеством осадков или засухой. Циклы развития растений и животных, обитающих в таких областях, обычно соответствуют этим изменениям в окружающей среде.
У животных и, может быть, у растений существуют другие циклы активности, связанные с фазами луны, но они менее заметны, чем годичные циклы. Особенно интересны циклы активности у морских организмов, связанные с приливами и отливами. Червь палоло в определенное время года подвергается одновременному воздействию годичных и лунных циклов.
Активность организмов (и даже отдельных их частей) различна в разное время суток. Часто наблюдаются последовательность событий, повторяющихся с интервалами приблизительно в 24 часа. Такие ритмы называют циркадными. Эти ритмы слагаются из событий,которые происходят в определенном порядке и с определенным интервалами и не сводятся к простому повторению специфических изменений через определенные, точно зафиксированные промежутки времени.
Некоторые животные ведут дневной образ жизни, т.е. наиболее активны днем; другие же ведут ночную жизнь, т.е. период наибольшей активности падает на темное время суток. У некоторых насекомых наблюдаются суточные изменения пигментации, причем эти циклические изменения происходят даже в том случае, если насекомых поместить в темноту. Существуют суточные циклы запасания и расходования гликогена в печени кролика, мыши, и вероятно, других млекопитающих. Такие суточные циклы у многих организмов прочно закреплены, и их нелегко нарушить, даже если подвергать эти органы действию непрерывного света, непрерывной темноты или необычному циклу (например, 8 или 10-часовому вместо 24-часового) смены света и темноты. У людей также существуют суточные циклы. Многие люди, например, замечают, что при быстром перелете из одного места в другое, с поясным временем, отличающимся на несколько часов от поясного времени той местности, где они обычно живут, некоторые физиологические функции нарушаются.
У многих морских организмов, живущих в зоне прилива и отлива, наблюдаются значительные изменения активности; некоторые активны только во время прилива, а другие, напротив, только во время отлива. Вертикальное распределение многих мелких морских организмов подчинено суточным ритмам
они имеют тенденцию скапливаться вблизи поверхности ночью и уходить в глубину на день. Поскольку многие рыбы питаются этими мелкими организмами, рыба в свою очередь поднимается ближе к поверхности ночью, а днем уходит на глубину.
У самых различных животных имеются "биологические часы", при помощи которых они приспосабливаются свою активность к регулярным изменениям внешних физических условии, а также, возможно, и к изменениям своей внутренней среды. Эти часы вместе с другими сигналами, поступающими из внешней среды, как бы сообщают организмам о наступлении времени дня, наиболее подходящем для определенной специфической активности или физиологического процесса, У некоторых животных например, у птиц и пчел, подобные механизмы высоко развиты и могут служить для ориентирования.
Пчелы не только способны находить свой путь от улья к источнику пищи, определяя направление полета по солнцу, но делают необходимые поправки с учетом изменения положения солнца в разное время дня.
Работа биологических часов основана на особого рода внутренних процессах о циклическими колебаниями, для работы биологических часов необходимо небольшое, но вполне определенное количество биологически доступной энергии. Возможно, что в их работе участвует некий биофизический механизм, например, изменение физиологического состояния какой-либо сложной молекулы (например, белка), или чередования напряжения и релаксации каких-либо физических структур. Теперь имеются данные, что процессы, в которых передача энергии осуществляется системой переноса электронов, относительно малочувствительны к изменениям температуры в отличие от процессов, связанных с тепловым движением молекул.
Существование биологических часов было открыто, когда обнаружилось, что некоторые организмы, ритмы которых в норме соответствовали изменениям условий окружающей среды в течение дня, сохраняли эти ритмы даже при отсутствии изменений в условиях среды.
Еще с 1729 г. было известно, что если поместить растения на продолжительное время в полную темноту при постоянной температуре, то у них наблюдается такие же движения листьев в течение дня, как и в условиях нормального чередования света и темноты. Интерес к биологическим часам возрос, когда было обнаружено, что морские организмы, активность которых изменяется в зависимости от приливов и отливов, сохраняли эти циклические изменения активности в аквариуме, где не было приливов и отливов, а освещение, температура и другие факторы поддерживались на постоянном уровне. Такие внутренние ритмы очень важны для выживания, создавая возможность для определенной физиологической и биохимической "подгонки" до возникновения изменений в окружающей среде. Это дает возможность организму более эффективно регулировать свою жизнедеятельность в зависимости от различных периодических изменений в окружающей среде.
Ритмы бывают также космические и ритмы земной жизни. Жизнь земная находятся во власти геологически вечных космических ритмов. Они действовали на биосферу в течение всей истории жизни на Земле и вызвали у организмов, у живого вещества, адаптивное ритмическое течение физиологических процессов и экологических реакций: поглощение из окружающей среды минеральных и органических веществ питания, метаболизма, синтеза активных соединений, адаптивных реакций, координации динамики, экосистемы, являющейся примером слаженности взаимодействий организмов, половой активности и периодов размножения и т.п.
Космические ритмы, вызывающие адаптивные биологические ритмы у земных организмов приводят к периодической изменчивости свойств живого вещества, его взаимодействию с окружающей средой к периодическому изменению, биологической энергии, процессов жизни. Наличие биологических ритмов у всех организмов животных, растений, простейших, бактерий убеждает в древнем происхождении этих ритмов, присущих всему живому. Они являются основополагающей формой изменчивости организмов, на которую наслаивается другие формы изменчивости в процесс эволюции организмов. В течение всего длительного периода формирования эволюции биосферы были использованы биологические ритмы как изначальная и всеобщая форма координации многих явлений жизни.
Все типы биологических ритмов связаны о атмосферным электромагнитным полем, эти явления также ритмически изменяются под влиянием естественных геофизических ритмов других частот, перемещения воздушных масс, изменений активности солнца и связанными с ними геомагнитными явлениями, и других еще мало изученных, имеющих многолетнюю продолжительность, например, ритмы продолжительностью 18 и 18,6 лет. Космические 11-летние ритмы солнечной деятельности 30 - летние и другие.
Суточные биологические ритмы вызваны 24-часовыми солнечными сутками. Практически самые разнообразные процессы в организмах имеют 24-часовую периодичность. Поэтому биологические ритмы только экспериментально можно разделить на ритмы вызываемые тем или или другим фактором, действующим под влиянием солнечных суток.
Суточные ритмы определяются двумя основными факторами среды светом и температурой. Но суточные ритмы могут частично терять свою среднюю периодичность, равную 24 часам при этом продолжительность суточных циклов может несколько увеличиваться или уменьшаться, приближаясь к более раннему или более позднему местному времени. Экспериментальная продолжительность суточных биологических ритмов позволила выделить из них циркадные, т.е. приблизительно суточные.
Эти свободно текущие ритмы сохраняют периодичность, например, с помощью химических реагентов не удалось повлиять на ритмы синтеза ДНК, РНК и белков, но амплитуда циклов отличалась стабильностью. В экспериментальных условиях удается в редких случаях получить адаптивную настроенность на местное время.
Лунные биологические, приливно-отливные ритмы связаны с продолжительностью лунных суток, равной 24 ч.50мин. Океанические приливы и отливы происходят два раза а сутки. Высота прилива в одни сутки приблизительно одинаковая, но в местах, где она достигает максимальных размеров, могут наблюдаться в сутки только один прилив и один отлив.
В новолуние и полнолуние, когда силы приложения Луны и Солнца складываются, происходят высокие сизигийские приливы (каждые полмесяца), когда же эти силы находятся под прямым углом друг к другу, наблюдаются низкие или квадратурные приливы.
Годичные и сидерические (звездные) ритмы измеряются годом с его сезонными изменениями высоты Солнца над горизонтом, продолжительностью дня, с колебаниями температуры и освещения. Расстояние между Землей и Солнцем изменяется в течение года приблизительно на 3%, достигая минимума в январе (перигелий) и максимума в июле(афелий). Космические экзогенные ритмы обеспечивают правильность биологических ритмов и во времени дают надежную точку отсчета, связанную с комическими ориентирами.
Такое представление о биологических ритмах перекликается с идеей одной из самых глубоких работ В. И. Вернадского – “Химическое строение биосферы Земли и ее окружение”. Корни ритмической биологической изменчивости организмов находятся в космическом окружении Земли.
Организмы настолько связаны с окружающей средой, что понятие живого организма включает в себя понятие среды. А среда характеризуется ритмическими изменениями. Среда любой географической или климатической зоны всегда будет слагаться из сезонных суточных изменений ее отдельных факторов. Различные же географические или климатические зоны будут характеризоваться различным проявлением ритмических колебаний сезонных условий (смен температуры, влажности, продолжительности периодов интенсивной инсоляции и пр.), суточных факторов (температуры, влажности, продолжительности светового дня, комбинированных со сменой времен года) или условий, связанных с действием приливов и отливов (высота подъема воды, и др.).
Сезонные колебания среды образуют крупные волны, на которые накладываются волны суточных колебаний. Характер суточных колебаний все время меняется в зависимости от периода года. На суточные волны накладываются колебания факторов отливов и приливов, которые в свою очередь зависят от сезонов года и времени суток (различные сочетания условий среды).
Ритмическим изменениям окружающей среды и живых организмов принадлежит большая роль в разнообразных проявлениях эволюционного процесса.
Переход живого организма в новую географическую или климатическую зону с новым содержанием ритмов среды должен сопровождаться перестройкой ритмов организмов.
Суточные и сезонные ритмы обменных процессов у различных организмов проявляются неодинаково в условиях различных географических зон.
Таким образом, сезонные, суточные, и приливно-отливные ритмы в природе имеют древнее космическое происхождение, и так как жизнь развивалась в условиях этих периодических колебаний среды, они должны были вызвать периодические синхронные изменения процессов в живом организме.
Развитие жизни и развитие биосферы – единый процесс, т.е. основой служит единство среды и жизни.
Глава 7.Принципы экологической классификации организмов
Организмы по степени родства классифицируются систематически. Это называется систематической классификацией. Организмы в зависимости от воздействия экологических факторов имеют разнообразные формы адаптации к среде. Существование экстремальных условий среды привело к возникновению у многих видов специальных приспособлений. Они носят как морфологический, так и физиологический характер.
Наибольшим распространением пользуется экологическая классификация Раункиера, разработанная в основном применительно к растениям умеренного пояса с неблагоприятным зимним сезоном. Этой классификацией широко пользуются и в регионах с неблагоприятным сухим сезоном.
Экологическая классификация Раункиера основана на положение почек растительных видов по отношению к почве и той защите, которую они получают в неблагоприятное время года.
- Эпифиты-
растут на других растениях и не имеют корней в почве;
- Фанерофиты-
деревья, кустарники, лианы и др.;
- Хамефиты-
или карликовые растения с почками, сохраняющиеся на высоте ниже 50см, что обеспечивает им зимой укрытие под снегом (черника, вересковые);
- Хемикриптофиты-
сохраняют немного почек у самой поверхности почвы среди высохшей прошлогодней растительности, зимой их покрывают снега;
- Криптофиты-
или геофиты, теряют свою надземную растительную массу и прячут свои почки в клубнях, луковицах, или в корневищах, скрытых в почве, хорошо защищенных;
- Терофиты-
однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона; выживают лишь семена и споры, которые произрастают как только восстанавливаются благоприятные условия;
- Гидрофиты-
объединяют все водные растения;
- Фанерофиты –
широко распространены в теплых и влажных тропических странах, климат которых позволяет им вегетировать круглый год.
По мере продвижения в районы с сухом и зимним сезоном количество фанерофитов уменьшается, а в арктических и высокогорных районах они исчезают. Хамефиты наиболее полно представлены в районах с хорошо выраженным сухим сезоном, хемикриптофиты характерны для областей умеренного и холодного климата, геофиты распространены в районах с длительным и суровым сухим сезоном, терофиты свойственны жарким сухим странам.
Изменение процентного соотношения жизненных форм организмов в данной среде называется биологическим спектром.
Биологический спектр отражает совокупность экологических факторов, использующихся в данной среде.
Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.
Экологическую классификацию растений продолжает Серебрикова.
А экологическую классификацию животных изучает Наумов, Гиляров и др.
Для животных также характерны морфологические адаптации, выработавшиеся в качестве защиты от неблагоприятных температурных воздействий.
Крупные виды животных живут в наиболее холодных климатах. Чем крупнее животное и чем компактнее форма его тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру, чем мельче животные, тем выше уровень его основного обмена.
В зависимости от экологических факторов у организмов в процессе адаптации к условиям среды изменяется морфология органов. Например, у млекопитающих, живущих в районах с холодным климатов, наблюдается значительное уменьшение поверхности ушей и хвоста и т.п. У млекопитающих холодных областей мех толще, чем в теплом климате и т.д.
Происходит и физиологическая адаптация организмов к экологическим факторам. Физиологическая адаптация организмов к неблагоприятным условиям среды называется акклиматизацией.
Глава 8.Биотические взаимоотношения
Основной типы биотических связей, специфика их проявления в межвидовых и внутривидовых отношениях. Отношения типа хищник-жертва, паразит-хозяин.
Значение взаимовыгодных взаимосвязей в регуляции численности видов. Конкуренция Симбиоз. Комменсализм. Амменсализм. Нейтрализм.
Биотические взаимоотношения
это воздействие между различными организмами населяющими данную среду.
Биотические взаимоотношения бывают:
- Гомотипические реакции
это взаимодействия между особями одного и того же вида.
- Гетеротипические реакции
взаимоотношения между особями разных видов.
Действие, оказываемое одним видом на другой, обычно осуществляется через прямой контакт между особями.
Всякий вид в процессе жизнедеятельности в какой то мере изменяет окружающую среду, которая через .посредство абиотических факторов в свою очередь, оказывает воздействие на другие виды. Например, отдельные растения растут под деревом, тогда как других здесь не встретить. Дерево изменяет луг, создав особый микроклимат, более или менее благоприятный для некоторых видов. Любой организм в той или иной степени изменяет свою среду обитания.
Животные также оказывают воздействие на обитание. Например, дождевые черви оказывают сильное воздействие на почву. Они способствуют лучшей аэрации почвы, проникновению в неё воды и перемешиваний, что делает её более пригодной для возделывания, взаимодействие организмов между собой и со средой очень многогранно и разнообразно.
В большинстве случаев в природе в окружении одного вида присутствие особей другого не оказывает на него никакого влияния. В свою очередь данный вид не оказывает влияния на окружающие его виды. Такие отношения называют нейтрализмом. В действительности, в природных условиях довольно трудно наблюдать, что два вида абсолютно независимы друг от друга.
В природе часто наблюдается, что два разных вида вступают в конкуренцию. Это свойство особенно наглядно проявляется у растений.
Примером “борьбы за существование” в мире животных может служить переселение форели или судака в озеро Иссык-Куль. В условиях горной теплой воды они смогут найти удобное место для существования.
В природе близкие виды живущие на одной территории, имеют несколько различный образ жизни и потребности. Они используют в какой то степени различные возможности среды обитания и потому не вступают в сильную конкуренцию. Каждый вид играет в своей среде обитания особую роль. Вид обладает своей собственной экологической нишей. Это совокупность экологических характеристик вида
местообитание, питание, место размножения, сопротивление факторам среды, отношения между конкурентными видами, т.е. все условия его существования.
Понятие “экологической ниши” ввел Гаузе. Конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем эти виды близки между собой. Два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них обязательно будет вытеснен. Это положение называется принцип Гаузе или принцип конкурентного вытеснения.
Иногда два близких вида, имеющие одинаковые пищевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другой. Например, большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тек же водах, но они вылавливают разную пищу.
Еще Дарвин выдвигал принцип экологической ниши. Два вида обитающих на одной и той же территории, не могут занимать совершенно одинаковую экологическую нишу. В противном случае один из них вытесняет другой. Эти положения подлежат математическому анализу. Итальянский математик Вольтерра разработал математические модели применительно к экологической нише вида.
Если размер экологической ниш и двух видов данного биотипа обозначить двумя переменными Х и У, то возможны четыре случая:
- Две экологические ниши N1 и N2 -совершенно раздельны;
- Обе ниши частично заходят друг на друга и имеют общую часть;
- Обе ниши касаются друг друга.
- Ниша N2 целиком входит в нишу N1 .
В первом случае, если виды имеют разные ареалы, их экологические ниши могут быть раздельны. Во втором случае экологические ниши видов частично могут заходить друг на друга или могут накладываться.
В третьем случае экологические ниши соприкасаются друг с другом. В четвертом случае одна из них может быть целиком включена в другую.
В природе очень редко, но бывает, что один из видов извлекает для себя пользу из сожительства с другим видом и не причиняет ему при этом никакого вреда — это положение называется положительное взаимодействие.
К явлениям положительного взаимодействия относится симбиоз организмов. Например, гриб защищает водоросль, а последний кормит его. Гриб и водоросль в природе во многих случаях раздельно не встречаются. И еще, в корнях бобовых растений имеется клубеньки, в них обитают бактерии —фиксаторы азота. Бактерии снабжают растение нитратами, вырабатываемыми из азота воздуха, взамен они получают из растения углеводы, у животных также много симбиоза. Например, термиты не способны переваривать древесину без участия жгутиковых, обитающих в их кишечнике. Езди удалить этих симбионтов из их кишечника, термиты погибнут от голода. Жвачные животные переваривают клетчатку о помощью бактерии.
При менее развитой форме сотрудничества оба вида способны жить раздельно, но сожительство приносит им взаимную пользу, при этом существуют все типы перехода к настоящему симбиозу.
Свободно живущих организмов, которые питаются другими животными организмами и растительной пищей называют хищником. Паразит не ведет свободной жизни. Один из видов конкуренции называется аменсализм.
Явление аменсализм в природе широко распространено. Например, многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, тормозящие рост других бактерий. Например, отдельные виды не могут совместно жить или расти из-за эфиромасличных и др. выделений. Например, многие растения выделяют сапонины, эфирные и др. сильно пахучие ароматические вещества.
Возможность совместного произрастания иди проживания многих видов организмов определяется их экологическим и биологическим своеобразием, а также пространственной и временной гетерогенностью экотипа. Гетерогенность среды, обуславливается различиями отдельных видов организмов на экотип. Каждый вид, каждая видовая популяция специфичны в отношении средообразования. Обычно ни один вид не способен полностью использовать наличные ресурсы среды.
Любое растение в процессе своей жизнедеятельности изменяет окружающую среду. Это изменение проявляется в поглощении воды и элементов минерального питания, а также в перехвате света, выделении растением в окружающую среду продуктов его жизнедеятельности и т.п. Таким образом, среди трансабиотических взаимоотношений можно различать воздействие одних растений на другие через конкуренцию из-за средств жизни; прижизненные выделения и т.д. Воздействие через прижизненные выделения и через вещества, образующиеся в результате разложения отмерших организмов, в том числе растений, объединяются под названием "Аллерпатии".
Глава 9.Популяция
Популяцией называют совокупность особей одного вида, живущих на территории, границы которой обычно совпадают с границами биоценоза, включающего данный вид. Особи, составляющие популяцию, могут иметь различные типы распространения или ареала. Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема. Рост популяции определяется двумя явлениями рождаемостью и смертностью, а также миграций и иммиграций.
Важной характеристикой популяции является ее возрастная структура. Соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению и показывает перспективу популяции. В быстрорастущих популяциях молодые особи составляют большую долю.
Возрастная структура популяции изменяется и без изменения численности. В популяции выделяют три экологические возрастные группы: предрепродуктивную, репродуктивную и протрепродуктивную. Эти явления у разных организмов сильно изменяются. Для многих животных и растений предрепродуктивный период очень длинный. У человека три явления примерно одинаковы. Знание демографических факторов популяции позволяет изучить ее структуру и эволюцию.
Пирамида возрастов позволяет судить о том, молода или стара данная популяция. Важным фактором изменения численности популяций является и соотношение полов. Местообитание организма — это место, где он живет, растет. Каждый вид и его организмы обладают собственной экологической нишей. Экологическая ниша — это совокупность экологических характеристик вида — местообитание; пища, место размножения, сопротивление факторам среды, соотношений между конкурентными видами, т.е. все условия существования.
Для характеристики ниши используют два измерения — ширина ниши и перекрывание ниши с соседними. Группы видов в сообществе, обладающих сходными функциями и нишами одинакового размера называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях называются экологическими эквивалентами.
Способность популяций поддержать определенную численность называется гомеостазом. Гомеостаз греч. (gomeas— подобный, одинаковый, ostas — состояние). Виды организмов, участие которых в биоценозах резко снижается в годы неблагоприятного условия, восстанавливают свое положение в биоценозах, как только создается благоприятное положение. Такое состояние гомеостаза может нарушаться человеком. Природные биоценозы, не тронутые человеком, характеризуются устойчивостью (с колебаниями по годам) взаимоотношением между животными и растениями. Определенный уровень взаимодействия на растения животных (фитофагов и др.) является для них нормой. Исключение из состава биоценозов определенных видов животных сопровождается изменением фитоценозов.
Периодически создаются условия, приводящие к массовому размножению определенных видов фитофагов, особенно насекомых, т.е. такое повышение плотности популяций, которое преодолевает мощность регулирующих факторов и тем самым нарушает их действие. К стабилизирующим факторам относятся численность хищников и паразитов, метеорологические условия, обеспеченность кормом и т.п. Некоторые случаи массового размножения фитофагов, сопровождающиеся изменениями в составе фитоценозов, является следствием нарушения существовавшего гемеостаза, вызванного человеком.
При массовых размножениях фитофагов происходит частичное, а иногда сплошное отклонение особей, что порой сопровождается сменой фитоценозов. Примеров очень много. Под воздействием фитофагов происходит отбор наиболее устойчивых к ним видов и форм растений и животных в новые для них регионы.
В природных популяциях происходят сезонные и годичные изменения. Годичные изменения бывают под воздействием абиотических экологических внешних факторов и изменений, происходящих под действием одного из лимитирующих факторов. У некоторых популяций бывают циклические вспышки численности. Например, периодичность или циклические вспышки численности популяций некоторых насекомых, сельскохозяйственных вредителей. Наиболее известные примеры колебаний численности у саранчовых. Саранча живет в пустынях и полуаридных зонах и на протяжении многих лет не совершает миграций. Однако, время от времени плотность популяций саранчи достигает больших размеров. Под влиянием скученности насекомые начинают мигрировать. Подъем и спад численности.
В природной популяции особи распределяются случайно или равномерно или группами. Если среда однородна, а организмы не стремятся в группы, то это случайное распределение особей в пространстве. Равномерное распределение встречается, если между особями существует конкуренция. Конкуренция способствует равномерному распределению особей в пространстве. Групповое распределение встречается часто. Групповое распределение также бывает равномерным, случайным.
В результате агрегирования особей происходит образование групп разных размеров. Образование этих групп происходит по разным причинам: вследствие локальных различий в местообитаниях, под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий; в связи с процессами размножения, и т.д. Агрегация усиливает конкуренцию между особями за компоненты минерального питания и т.п. Степень агрегации колеблется у разных видов и в разных условиях. Поэтому как отсутствие агрегации (недонаселенность) так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние, это называется принцип Олли.
Высокая выживаемость в группе — важный признак, который может быть результатом агрегации, например, пчелы выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей при температуре, при которой гибнут изолированные особи.
Под действием экологических факторов и биотическими взаимодействиями каждый вид приобретает адаптивную комбинацию популяционных особенностей. Каждый вид характеризуется уникальным, свойственным только ему жизненным циклом.
Свойство ценопопуляций определяется числом, возрастным и жизненным состоянием особей, входящие в их состав. Там, где точное определение возраста особей невозможно, популяция характеризуется соотношением особей, входящих в различные возрастные группы. В таких случаях определяется возрастной спектр популяции. У многолетних растений возрастные группы различаются: латентный (период первичного покоя), виргинальный (девственный), от произрастания семени до размножения особи генеративным путем; генеративный, сенильный (старческий).
Существуют пять типов распределения:
- равномерное,
- случайное,
- случайное групповое,
- равномерное групповое,
- групповое, с образованием скоплений, групп.
В природе широко встречаются все эти типы распределения.
Факторы, способствующие изоляции или разделение в пространстве особей, составляющих популяцию мало встречаются в природе. Но эти факторы очень важны для улучшения приспособленности и возможно, для регуляции размеров популяций. Обычно изоляция возникает как следствие конкуренции между особями за дефицитные ресурсы или антогонизмы.
Конкуренция - это взаимодействие двух организмов стремящихся получить один и тот же ресурс. Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями двух или более видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция способствует возникновению в процессе отбора многих адаптаций, что приводит к увеличению разнообразия видов.
Конкуренция между особями одного вида - это один из важных факторов в природе, она зависит от плотности вида. То же можно сказать о межвидовой конкуренции. Конкуренция оказывает сильное влияние на распределение близких видов.
Обычно, в природе, близкородственные виды или виды с очень сходными потребностями обитают в разных географических областях или разных местообитаниях в одной и той же области, или избегают конкуренции каким-либо другим способом, например, благодаря различиям в суточной или сезонной активности или различиями в пище. Действие естественного отбора в процессе эволюции направлено на то, чтобы исключить конкуренцию видов со сходным образом жизни.
Глава 10.Биоценозы и биогеоценозы
На Земном шаре существуют совершенно различные типы местообитаний. Эти местообитания достаточно четко выражены и довольно на большом протяжении достаточно однородны. Эти местообитания называются биотопами. Биотоп, по площади, может быть более или менее обширным. Он характеризуется присущими ему физическими и химическими условиями. Примерами биотопов будут озера, пустыни, еловый лес, луг и т.д., характеризующиеся относительной однородностью. В характеристику биотопа входят не только физические и химические особенности среды, но и растительность. Растения оказывают глубокое воздействие на среду. Растительная масса во много раз превышает массу животных и гораздо сильнее изменяет окружающие физические и химические условия. Биотоп обозначает неорганическую среду, и это среда часто преобразовывается вследствие жизнедеятельности населяющих ее видов, особенно растительных.
Совокупность живых организмов, населяющих биотоп образует биоценоз. Биоценоз состоит из популяций более или менее значительного числа видов. Набор видов тем шире, чем дальше существует данное население и чем благоприятнее среда.
Термин биоценоз был предложен Мёбиусом в 1877 г. и дал следующее определение: “биоценоз”
это объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды, объединение, а котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах. Если бы одно из условий отклонилось на некоторое время от обычной средней величины, изменился бы весь биоценоз. Биоценоз также претерпел бы изменение, если бы число особей данного вида увеличивалось или уменьшалось благодаря деятельности человека или же один вид полностью исчез из сообщества, или, наконец, в его состав вошел новый.
В биоценоз входит вся масса животных, растений и микроорганизмов. Виды, образующие биоценоз, связаны друг с другом взаимозависимостью. Биоценоз находится в непосредственной зависимости от экологических факторов среды. Биоценозы бывают устойчивые и циклические. Устойчивые биоценозы сохраняются в течение нескольких десятилетий и более. Циклические - быстро изменяются. Особи биоценоза размножается в своем местообитании, т.е. самом биоценозе.
Биоценоз входит в состав биогеоценоза. Понятие "биогеоценоз" по объему значительно шире понятия "биоценоз". Биогеоценоз - открытая биокосная система, состоящая из трех главных компонентов:
- фотосинтезирующих автотрофных видов растений - совокупности аккумуляторов энергии лучистой энергии и продуктов первичного вещества;
- гетеротрофных видов (консументов и редуцентов) - основных потребителей органических веществ и заключенной в них энергии;
- косных компонентов - приземных слоев атмосферных и неорганических частей почвы.
Благодаря биоценозу, особенно фитоценозу, биогеоценоз изменяется и развивается.
Академик В.Н.Сукачев дает следующее определение: “Биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии”. По Сукачеву, биогеоценоз - биокосная система, состоящая из косной среды - экотопа и организмов, образующих биогеоценоз. Экотоп - состоит из климатопа (атмосферы) и эдафотопа (почвенно-грунтовых условий). В состав биоценоза входят: растительность (фитоценоз), животное население( зооценоз) и микроорганизмы( микробиоценоз). Биоценозы, входящие в состав биогеоценозов, состоят из двух функционально различных трофических групп организмов: автотрофов и гетеротрофов.
Любой биоценоз имеет свою собственную структуру, которая определяется расположением особей разных видов относительно друг друга, как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Границы биоценозов определяются в горизонтальном направлении границами свойственных им фитоценозов.
В вертикальном направлении определяются высотой надземных органов фототрофов и глубиной проникновения их подземных органов, так называемая ярусность. Верхняя граница биогеоценозов, в частности, на лугах часто изменяется от года к году. Нижняя граница биогеоценозов более устойчива.
Экологическими факторами, оказывающими влияние на биогеоценозы, являются космические, атмосферные, гидрологические, геоморфогенные, биогенные, антропогенные и др. К ним относятся также рельеф и окружение.
В результате деятельности человека биогеоценоз сильно изменяется. Человек вместо природных биогеоценозов создавал и создает искусственные биогеоценозы - агроценозы.
Свойствами биоценоза являются обилие видов в единицу площади. Обилие видов изменяется во времени и в пространстве. Обилие видов определяется пятибальной системой: 0 - отсутствие, 1 - редко и рассеяно, 2 - не редко, 3 - обильно, 4 - очень обильно и т.д. Подобное определение обилие видов ввел Браун Бланке.
Биоценозы подвергаются и сезонным изменениям. В зависимости от сезона года меняется миграция и активность организмов биоценозов. Меняется физиологическое состояние видов, цветение, сбрасывание листвы у растений, диапауза, миграция у животных и т.д. Сезонные изменения состава биоценозов изучает фенологическая наука.
Суточная изменчивость биоценозов проявляется лишь в период вегетации растений и изменением в течение суток условий климатических факторов, например, интенсивности света, температуры, влажности воздуха, сила и направления ветра, а также взаимодействием животных. За сутки изменяются все жизненные функции растений; фотосинтез, транспирация, поглощение воды и элементов питания и т.д. Все это приведет к изменениям в составе воздуха внутри биоценозов. Например, содержание СО2 и др. газообразных выделений.
Сезонная изменчивость биоценозов вызвана изменениями в течение года условий экологических факторов, а также присутствием в составе биоценозов видов, различающихся по ритму сезонного развития. Подобный характер изменчивости биоценозов регулярно повторяется из года в год, исключение составляет лишь годы, резко отклоняющиеся по метериологическим условиям от средних.
Биоценозы существуют в разных климатических и почвенных условиях и они отличаются друг от друга по феноритмотипическому составу своих компонентов. Поэтому каждый биоценоз характеризуется свойственной ему сезонной изменчивостью.
В некоторых тропических регионах в течении года не происходит больших колебаний в условиях развития растений и других организмов. На большей части земного шара климат характеризуется сезонностью, существенными изменениями в течение года в длительности фотопериода, интенсивности света и других экологических факторов.
По сезонам года изменяется количественное участие в биоценозах видов, различно относящихся к тепловому режиму, освещению и др. экологическим факторам.
Биоценозы различается и продуктивностью. Продуктивность - это способность организмов или их совокупности создавать органическое вещество. Различают первичную продуктивность - это создание органического вещества автотрофами и вторичную - это создание органического вещества гетеротрофами.
Чистая первичная продукция равна продукции, потребленной биотрофами, плюс опад, поступающий в распоряжение сапрофитов, плюс прирост фитомассы. Различает чистую продукцию на уровне биогеоценозов. Биоценозы с большим видовым разнообразием отличаются повышенной продуктивностью.
Продукцию характеризуют также по содержанию в ней энергии.
Всего растительный покров земного шара ежегодно фиксирует 687
1018 кал. солнечной энергии, в том числе растительность континентов - 426
1018 кал., а растения океана – 26
1018 кал.
На поверхность Земли поступает 510
1018 ккал. солнечной энергии. Из этой энергии растениями связывается - только 0,13%. Растительность суши использует солнечную энергию 0,3%, а растения океана на 0,07%. Калорийность биомассы изменяется в зависимости от климата и таксономического положения доминантов.
Следовательно, биоценоз представляет собой совокупность популяций, населяющих определенную территорию или место обитание; он может быть большим, так и маленьким. Концепция о том, что животные и растения не просто разбросаны по поверхности земного шара, а населяют его в соответствии с определенными закономерностями, представляет собой один из основных принципов экологии. Иногда соседние биоценозы резко разграничены и отделены друг от друга, но гораздо чаще они незаметно сливаются воедино. Одна из важнейших задач экологических исследований состоит в том, чтобы выяснить, почему те или иные растения и животные образуют данный биоценоз, каково их влияние друг на друга и каким образом человек может регулировать их взаимоотношения в своих интересах.
Несмотря на то, что каждый биоценоз может состоять из сотен и тысяч различных видов растений и животных, большинство этих видов имеют сравнительно небольшое значение и лишь несколько видов вследствие размеров их представителей, их численности и их образа жизни являются основными регулирующими факторами. В наземных биоценозах такими доминантными видами служат обычно растения, так как они обеспечивает пищу и убежище многим другим видам.
Экологическая сукцессия.
В каждой данной области наблюдается закономерная последовательность ценозов, которые сменяют друг друга, следуя за изменениями условий среды, что приводит в конечном счете к установлению стабильного ценоза - климаксу. Климат и другие физические факторы безусловно играют в ней известную роль, однако в какой-то мере направление сукцессии определяется характером самого биоценоза, так как деятельность каждого сообщества приводит к тому, что та или иная местность становится мало подходящей для видов, входящих в состав данного биоценоза и более подходящей для других видов.
Для биоценозов характерна ярко выраженная вертикальная зональность. В лесном фитоценозе можно различить несколько последовательных ярусов растительности: мхи и травы, кустарники, низкорослые деревья и высокие деревья. Каждому из этих ярусов свойственна определенная фауна; такие подвижные животные, как птицы, приурочены к определенным ярусам; например, одни птицы живут только в кустарниках, а другие - только на вершинах высоких деревьев.
Естественные экологические факторы окружающей среды оказывают большое влияние на расселение растений и животных, на процессы обмена веществ, роста, воспроизводства, формирования морфологических признаков, на структуру популяций и биогеоценозов. Влияние экологических факторов среды на организмы определяется точкой приложения экологических факторов к обменным процессам.
Организм и среда, настолько зависимые явления, что невозможно рассматривать отдельно эволюцию жизни и эволюцию окружающей среды. Это единая система, что в процессах ее существования вырабатываются характерные адаптации у организмов к среде, включаемые в число фенотипических реакций, обогащающих систему жизнь-среда. В этой системе устанавливаются по отношению к экологическим факторам среды глубокие метаболические связи. Эти связи любого организма со средой в биогеоценозе происходят не только через метаболизм, но и зависят от объединения организмов биоценозов.
Биогеоценозы образуют системы, в которых они находятся в связи друг с другом, выражающейся в переносе от одного к другому энергии, веществ, информации. Некоторые из них достаточно автономны, иные зависят от других. Термин экосистема предложен английским геоботаником Тенсли и немецким гидробиологом Вальтереком. Экосистема и биогеоценоз идентичные представления. Однако экосистема понимается как безразмерное образование.
Экосистема более широкое понятие, чем биогеоценоз. Экосистемой может быть не только биогеоценоз, но и зависимые от биогеоценозов природные биокосные системы, в которых организмы представлены лишь гетеротрофами, а также такие, созданные человеком биокосные системы, как. аквариум, зернохранилище с населяющими его организмами и др.
Озеро является экосистемой, имеющей четкую границу, с населяющими водными организмами. Таким образом, физическая среда, или биотоп вместе с населяющими его видами, составляющими биоценоз, образуют экосистему. Экосистемы представляют собой микросом видов, взаимодействующих друг с другом в относительно замкнутом круговороте.
Экосистемы сильно отличаются по протяженности. Экосистемы изменяются как в пространстве так и во времени.
В экосистему входят и организмы и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле.
Экосистемы является открытыми системами: они получают и отдают энергию. Экосистемы, входящие в биосферу, в разной степени открыты для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов. По структуре экосистема состоит из двух ярусов:
- автотрофный.
- гетеротрофный.
В состав экосистемы входят:
- Неорганические вещества(С,СО2, Н2О и др.), включающиеся в круговороты;
- Органические соединения - белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.
- Воздушная, водная и субстратная среда, включающая климатический режим и др. экологические факторы.
- Продуценты, автотрофных организмов, растения.
- Фаготрофы, гетеротрофных организмов, в основном животных.
- Сапротрофов.
Экологические системы, так же как и организмы в процессе эволюции изменялись. В структуру экологической системы входят следующие четыре группы организмов: автотрофные растения, растительноядные животные, хищники, паразиты, потребляющие биомассу, первых трех групп организмов.
Автотрофные организмы - активно участвуют в круговороте в верхнем ярусе, где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы интенсивно происходят в нижнем ярусе, где в почвах и осадках накапливаются органические вещества.
Отдельные организмы не только сами приспосабливаются к экологической среде, но и своей совместной деятельностью в экосистемах приспосабливают геохимическую среду к своим биологическим потребностям. Таким образом, сообщества организмов, а также их среда обитания развиваются как единое целое.
Размножение органических остатков - длительный и сложный процесс. В результате этого процесса возвращаются в круговорот элементы питания, находящиеся в мертвом органическом веществе, образуются хелатные комплексы с элементами питания, с помощью микроорганизмов элементы питания и энергии возвращаются в экосистему, производится пища для последовательного ряда организмов в детритной пищевой цепи, производятся вторичные метаболиты ингибирующего, стимулирующего и часто регуляторного действия, преобразуются инертным веществом земной поверхности, что приводит к образование почвы, поддерживается состав атмосферы.
Пищевой цепью называют ряд живых организмов, в котором одни организмы поедают предшественников по цепи и в свою очередь оказываются соединенными теми, кто следует за ними.
Существует два типа пищевых цепей: одни начинаются живыми растениями; которые пастбищная цепь, растения, организмы и т.д. и детритная цепь, от мертвого органического вещества идет к микроорганизмам, и т.д. Во всех экосистемах пастбищная и детритная пищевые цепи взаимосвязаны. Не вся пища усваивается, часть уходит в детритную цепь. Степень влияния травоядных животных на сообщество зависит не только от количества ассимилированной ими энергии пищи, но и от скорости изъятия живых растений.
Трофическую структуру экосистемы измеряют урожаем или энергией по численности особей на единицу площади за единицу времени. Эту структуру изображают в виде экологических пирамид.
Основанием экологической пирамиды служит первый уровень продуцентов, а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Пирамиды численностей и биомассы могут быть обращенными, т.е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Энергетическая пирамида всегда будет ссужаться к верху, если учитываются все источники пищевой энергии в системе.
Фундаментальным свойством экосистем является круговорот веществ и энергии. Различают два типа круговорота вещества и энергии: Большой
геологический, абиотический и; Малый
биотический (биологический). Между этими типами круговорота существуют взаимообусловленные связи и единства, а также качественные различия.
Например, В.Р.Вильямс писал "что из большого абиотического круговорота веществ на земном шаре вырывается ряд элементов, которые постоянно увлекаемы в новый, малый по сравнению с большим, биологический круговорот, надолго, если не навсегда, вырываются из траектории большого круговорота, и вращаются непрерывно расширяющейся спиралью в одном направлении - в малом, биологическом. На безжизненном фоне геологических процессов возникает и развивается жизнь".
Биологический круговорот связывает биотом с биокосными и косными компонентами биосферы. Биологический круговорот химических элементов составляет вещественно энергетическую основу формирования и функционирования любой экосистемы. Вместе с изменением видового состава биотопы в ходе развития или трансформации экосистем с неизбежностью меняется и биологический круговорот.
Биологический круговорот как система блоков или компонентов экосистемы соединен потоками вещества, обменными процессами. Выделяются внутренние обменные процессы, связывающие компоненты данной экосистемы между собой, и внешние - связывающие данную экосистему с другими. Внешние обменные процессы включают входные потоки - вход вещества в экосистему и выходные потоки - выход вещества из экосистемы.
Динамика и стабильность экосистем
Динамика биогеоценозов является основным свойством экосистемы. Например, заброшенный участок Земли сначала завоевывают эфемеры и эфемероиды, затем многолетние травы, кустарники и наконец древесная растительность.
Любой биоценоз зависит от своего биотопа, и наоборот биотоп находится под влиянием биоценоза. Все экологические факторы подвержены изменениям, поэтому развитие биоценозов оказывается совершенно неизбежным явлением. В каждом конкретном случае оно происходит по-разному.
Влияние биотопа на биоценоз называется акцией. Под действием абиотических факторов происходит адаптация организмов, появление новых видов, их сохранение или исчезновение также зависит от экологических факторов. Все эти явления взаимосвязаны. Влияние биоценоза на биотоп называется реакцией. Водоросли, лишайники, мхи поселяются на самых различных горных породах. Корни высших растений сильно изменяют структуру горных пород, почвы. Животные также сильно изменяют строение биотопа. Например, роющие животные перемещают почвы до большой глубины. Антропогенные воздействия сильно меняют общий облик и строение биотопа. Интенсивность использования пастбищ приводит к уничтожению целых биоценозов.
Накопление мертвых остатков живых веществ сильно меняет геохимические процессы в биотической среде. Биоценозы создает микроклимат, меняют экологические условия.
Организмы своими взаимодействиями также изменяют структуры биоценоза и биотопа. Это явление называется коакция.
Таким образом, развитие или динамика биоценоза происходит главным образом основными экологическими факторами, т.е. динамика биоценоза и биотопа происходит под влиянием климатических, геологических, эдафических и биотических факторов. При этом в современных условиях огромное влияние на динамическое развитие биоценозов оказывает деятельность человека. Особенно антропогенно-техногенное воздействие на биоценозы создают иногда катастрофические явления.
Освоение живыми организмами новых территорий называют первичными сукцессиями. В процессе развития создается устойчивый биоценоз. Стабильный биоценоз остается неизменным в течение определенного времени. Под действием катастрофических явлений и экологических факторов происходит изменение биоценозов и их биотопа. Любой биоценоз в процессе развития обновляется. Это явление называется первичной сукцессией.
Вторичной сукцессией называется повторное заселение организмами территорий после катастрофических явлений.
Экологическая сукцессия - это закономерный процесс, результаты которого можно предвидеть; экологическая сукцессия происходит в результате взаимодействия организмов и их сообществ. В результате экологической вторичной сукцессии образуется устойчивый биоценоз и этот вторичный биоценоз отличается высокой продуктивностью, богатым видовым составов. Биоценоз вторичной сукцессии устойчив на внешние экологические факторы и находится в состоянии гомеостаза.
Таким образом, сукцессия происходит в результате изменений сообществом физической среды и взаимодействий конкуренции. Сукцессии бывают аутогенной и аллогенной. Аутогенная сукцессия происходит в результате изменений окружающей среды, вызванных самими организмами. Под действием внешних экологических факторов происходит аллогенные сукцессии. Под воздействием аллогенных сукцессий происходит не только стабилизация экосистемы, но и некоторые экосистемы заполняются органическими веществами и сильно изменяются.
Природные экосистемы без вмешательства человека стабильно развиваются. Человек создает агробиоценозы с бедным видовым составов. Создание агробиоценоза нарушает природное равновесие. Агробиоценозы получают дополнительную энергию от человеческого труда, помимо солнечной энергии. Это поливы, удобрения и т.д. Видовой состав в агробиоценозах резко снижается и естественный отбор заменен искусственным. Таким образом агробиоценоз управляется человеческим трудом.
Агробиоценозы не обладают способностью к самовозобновлению.
В процессах роста растений основные признаки агробиоценозов, т.е. взаимное влияние растений друг на друга и взаимодействие со средой выражены хорошо.
Все формы и проявления жизни не существуют сами по себе, они связаны сложными взаимоотношениями в единый комплекс жизни - биосферу. Именно эти взаимоотношения, эти связи живой природы осуществляют биогенный круговорот веществ, т.е. саму жизнь, и не дают ей прерваться.
Глава 11.Биосфера
Структура современной биосферы выглядит следующим образом:
Биосфера – место обитание организмов. Это местообитание вместе с его организмами делится на три подсферы:
- Аэробиосфера, населенная аэробионтами, субстратом жизни которых служит влага воздуха - специфический слой образованный микроорганизмами.
- Гидробиосфера - населенный гидробионтами мировой океан и моря.
- Геобиосфера - населенный геобионтами слой Земли – литосфера.
В.И. Вернадский писал, что понятие биосфера (область жизни) "введено в биологию Ламарком”, а в геологию Э.Зюссом".
Во времена Ламарка термин "биосфера" употреблялся редко. Он высказывал идеи о геохимической роли живых существ.
Биосфера, по В.И.Вернадскому, это
особое геологическое тело, строение и функции которого определяются особенностями Земли и космоса. А живые организмы, популяции, виды и все живые вещества - это формы, уровни организации биосферы. В биосфере в результате жизнедеятельности живого идет постоянное движение(миграция) атомов и они переходят из атмосферы в гидросферу, в земную кору и замыкают свои круговороты возвращаясь в первоначальную среду.
Живое вещество активно регулирует геохимическую миграцию атомов. Благодаря ему сохраняется стабильность биосфреры и осуществляется эволюция как живых организмов, так и всей биосферы в целом, Этот особый вид постоянно изменчивого равновесного состояния В.И.Вернадский называл динамическим равновесием.
Динамическое равновесие характерно не только для биосферы. В таком состоянии находятся атмосфера и ионосфера, а также вся земная кора и подстилающие ее мантии Земли.
Для геосфер, не охваченных жизнью, характерно устойчивое динамическое равновесие. В биосфере динамическое равновесие неустойчиво. Это значит, что биосфера развивается в процессе работы, самосовершенствуется, все более полно, активно и в большем масштабе накапливает, трансформирует энергию, усложняет свою организацию, обогащается информацией.
Биосфера обладает сложной внутренней структурой. Она состоит из трех основных структурных компонентов:
- Живого вещества;
- Биокосного вещества.
- Косного вещества.
Каждый из них характеризуется специфической, динамической структурой и организацией.
Живое вещество - совокупность всех живых существ биосферы, Оно характеризуется весом, химическим составом, и геохимической энергией, а также многообразием видов и их численностью, т.е. растений, животных и микроорганизмов, а также многообразием видов и тенденций роста их численности в процессе эволюции живой природы.
Биоскосное вещество. Живые организмы и неорганическая(или косная) материя на Земле тесно связаны и образуют в совокупности сложные природные тела - биокосные системы. Это явление характерно для биосферы. К структурным компонентом биокосного тела относятся: почвы, илы, кора выветривания, водоносные горизонты, поверхностные воды, ландшафты и др.
Биокосные системы изучаются различными отраслями науки: гидробиологией, гидрохимией, географией, биологией и др.
Органическое вещество Земли имеет двоякую форму: абиогенную и биогенную, т.е. в виде живого вещества, совокупности всех живых организмов и мертвой органики - биокосных веществ. Биокосные, т.е. неживые биогенные органические вещества встречаются во всех оболочках Земли - биосфере, гидросфере, атмосфере, литосфере и др.
Органическое вещество является важнейшей субстанцией почв, наличие и формы которой определяет почвенное плодородие и отличают почвы от горных пород.
Гидросфера является колоссальным вместилищем, резервуаром органического вещества. Во всех типах природных вод суши и в океане действуют механизмы их самоочищения, заключающейся в размножении органического вещества фотохимическим и биохимическим путями.
Горные породы земной коры являются хранилищем колоссального количества захороненного остаточного органического вещества биосферы. Оно находится в них в рассеянном состоянии и образует залежи горючих ископаемых.
Живые организмы и биосфера в целом состоят из тех же химических элементов, которые встречаются в окружающей среде. Во всех живых организмах преобладают в основном 14 элементов, их называют биогенными: Н2 ;С ;02.
Они составляют 99,9% веса живых организмов, образуют 99% веса всей земной коры нашей планеты и тем самым обеспечивают устойчивость жизни на Земле. Все остальные химические элементы находятся в рассеянном состоянии. Большую часть веса живых организмов дают 02 и С. Они составляют от 50 до 90% их сухого абсолютного веса. "Совокупность живых организмов – писал В.И.Вернадский, образует лишь малую долю всей массы вещества биосферы, вес этого вещества представляет много триллионов метрических тонн (1012 ), вес биосферы несколько квинтиллионов тонн(1018). Жизнь соответствует лишь сотым или десятым процента всей массы живого вещества.
Общую биологическую массу на Земле В.И.Вернадский оценивает в 1013 т. Несмотря на то, что живое вещество биосферы, имеет незначительный общий вес(массу), оно выполняет огромную геологическую работу. Верхняя часть литосферы изменяется в жизненном процессе. Между химией земной коры и химическим составом живого вещества исторически сложилась взаимосвязь и взаимозависимость. Живое вещество играет решающую роль в процессах выветривания, осадконакопления, преобразования осадков и формирования из них горных пород. Оно дает начало почти всем горючим и энергетическим телам - ископаемым; железным, марганцевым, алюминиевым и др. рудам, которые прямо или косвенно связаны с процессами и явлениями жизни.
В почвообразовательном процессе также участвуют разнообразные виды растений, животных и микроорганизмов.
Наиболее типичными и главными свойствами биосферы являются неразрывное единство одно- и многокачественности; биологическая продуктивность, прерывность и непрерывность; устойчивость и изменчивость; эволюционируемость. Устойчивость биосферы характеризуется длительностью ее существования на нашей планете.
Живые организмы существенно влияют на микроклимат и геофизические условия место обитания, сами также зависят от физических условий среды. Именно этими взаимоотношениями обусловлена основная черта биосферы, состоящая в том, что она является саморегулирующейся системой. Устойчивость биосферы тесно связана с ее организованностью.
В классических исследованиях академика В. И. Вернадского переосмыслены, конкретизированы и обогащены новым содержанием первоначальные представления и понятия о биосфере, им разработано целостное и относительное завершенное учение о биосфере.
В.И.Вернадский показал все значение биосферы в геохимических процессах Земли. В трудах В.И.Вернадского определены место и роль биосферы относительно геосфер и выявлены ее качественные особенности.
Биосфера занимает особое место по отношению к геосферам. Биосфера - это своеобразная оболочка Земли, или область распространения жизни. От геосфер она отличается и тем, что в ее пределах проявляется геологическая деятельность живых существ растений, животных, микроорганизмов и человека.
Биосфера охватывает поверхность Земли, верхний часть литосферы, всю гидросферу и нижнюю часть атмосферы - тропосферу. Границы биосферы определяются наличием условий, необходимых для жизни различных организмов. Верхний предел жизни биосферы ограничен интенсивной концентрацией ультрафиолетовых лучей. Физическим пределом распространения жизни в атмосфере является озоновый слой. Поэтому его нижнюю границу можно рассматривать как верхнюю границу биосферы. Озоновый слой ограничивает распространение жизни, ибо выше него концентрация ультрафиолетовых лучей превосходит допустимую для живых организмов норму, а концентрация содержащегося там озона губительна для всего живого. Для живых организмов критическим считается содержание озона в 0,0005% объемного процента. В озоновом слое на высоте 15-26 км от поверхности Земли концентрация его достигает 0,001%, у земной поверхности содержание озона – составляет - 0,000007%.
Нижний предел жизни ограничивает высокая температура земных недр (свыше 100°С). Наивысших пределов ее достигают только низшие организмы - бактерии.
Жизнь и биосфера, как взаимосвязанные процессы, возникли на Земле не сразу, а на определенном историческом этапе прогрессивной эволюции материального мира. Современный облик биосфера приобрела не сразу же после своего возникновения, а постепенно, в продолжительном процессе формирования, дальнейшего изменения и развития, под влиянием совокупности внутренних, внешних, абиотических и биотических условий, факторов и причин.
Изучение биосферы становится все более важной и актуальной задачей. Это вызвано непрерывно возрастающим и усложняющимся воздействием человека на окружающую среду. Люди всегда сталкивались с окружающим их миром живой природы, с огромным разнообразием растений и животных, издавна изучили внешнее и внутреннее строение живых организмов, исследовали особенности их физиологии, закономерности развития, взаимосвязь с окружающей средой. Было выяснено, что организмы обитают в самых разнообразных условиях, что жизнь практически есть и на поверхности материков, и в толще океанов и морей, и даже в атмосфере. Около 50 лет назад, эта вполне уже очевидная истина привлекла внимание русского минеролога-геохимика В.И.Вернадского. Основываясь на обширных исследованиях и расчетах, он впервые показал глобальное значение всей совокупности организмов нашей планеты живого вещества.
Оказалось, что живое вещество представляет собой мощнейший фактор, преобразующий лик Земли. Толща горных пород, вод и атмосферы, изменившаяся под действием жизни и бала названа "биосферой". Теперь это слово уже встречается на страницах газет, звучит в выступлениях общественных деятелей, становится понятным не только ученым, но и всем людям. В последнее время все чаще и тревожнее возникает обоснованная озабоченность судьбой окружающей нас среды, особое значение приобретает проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов. Все это требует высокого уровня наших знаний о биосфере.
Жизнь на нашей планете возникла 3 млрд. лет назад. Это произошло в процессе длительной эволюции разнообразных физико-химических систем, включающих и органические вещества. Примерно 400 млн. лет назад первые живые существа начали заселять сушу. Ныне же на поверхности материков, в толще морей и океанов, в приземном слое атмосферы - почти всюду обитают многоликие потомки первых организмов. Все современные виды растений, животных и микроорганизмов в той или иной степени родственны друг другу.
Все они в течении миллиардов лет питались, размножались, отмирали и изменялись под действием естественного отбора и всегда воздействовали на среду своего существования, коренным образом обновился состав атмосферы, природных вод, осадочных пород. Достаточно вспомнить, что 02, залежи угля и нефти, большинство отложений известняков, почвенный покров - прямой результат деятельности живых организмов. Косвенных результатов известно еще больше и они не менее важны. К примеру, можно указать на озоновый экран атмосферы, задерживающий губительное для всех наземных обитателей коротковолновое космическое излучение.
Биосфера земли представляет собой сложную термодинамическую открытую систему, которая включает в себя, согласно определению В.И.Вернадского, верхние слои земной коры, гидросферу и атмосферу вместе с населяющими их живыми организмами. Естественным образом биосфера распадается на более или менее самостоятельные единицы, которые характеризуются большой замкнутостью круговорота вещества.
Современная деятельность человека во многом нанесла непредвиденный ущерб окружающей среде, поэтому одна из задач современной экологии - это изучение регуляторных процессов в биосфере, создание научного рационального ее использования.
Вместо заключения.
От экологического знания
к экологическому сознанию.
Экологическая ситуация, как становится все более очевидно, требует значительных и всесторонних преобразований многих аспектов общественной жизни. Экологическая ситуация вызвала к жизни новую область знания - социальную экологию. От уровня развития знаний зависит критическое решение проблем научно-обоснованного природопользования и прогноз изменений природной среды под воздействием человека. Отмечая особенности современной экологии, Дорст Ж. писал, что экология - не только отрасль науки, а метод мышления, метод глобальный и интегрированный в целом рядом проблем, связанных с изучением функционирования биосферы и ее освоением человеком и для человека. А.Спиркин в книге "Основы философии" пишет: “Человек выработал в себе чувство безграничной власти над природой, а теперь ему приходится осознавать её и свою конечность: природа неистощима, она оказалась более хрупкой ранимой, чем думалось. Для его осуществления требуется изменение ценностей ориентации человека
формирование экологической этики.
Таковы важные глобальные проблемы современной экологии.